Жизненный цикл селагинеллы

7 видов селагинеллы с фото

Селагинелла (плаунок) — это травянистая культура.

Ее относят к семейству селагинелловых.

Она напоминает папоротники или мхи. У нее тоненькие веточки с обилием листочков в виде иголочек, они могут располагаться наподобие черепицы.

Цветок растет в тропиках на юге США, в Мексике и Южной Африке. Селагинелла не выносит недостаток влажности.

Жизненный цикл развития селагинеллы начинается со стробил, затем образуются микроспоры, то есть в природе растение размножается спорами.

Виды селагинеллы

Из более чем 300 видов селагинеллы в домашних условиях растут около 25 сортов. Они все миниатюрны и довольно привередливы в уходе.

Селагинелла безножковая

Ее еще называют селагинелла апода. Имеет дернистые подушечки похожие на мох. Это стелящаяся по земле культура, в высоту до 20 см. Растет в Канаде. Имеет коротенькие стебли и плоские побеги. Изумрудные листики очень тоненькие, у основания сердцеобразные, с зазубринами.

По длине листья примерно 2 см, шириной 1 см. Ее выращивают как ампельную культуру. Она была очень популярна в Великобритании в XX веке.

Селагинелла Краусса (Крауза)

Селагинелла Крауза растет в Южной Африке. Имеет ползучие стебли.

Подразделяется на 2 вида: листья зеленовато-желтые, беловато-пестрые листья. В высоту 2 см. Очень маленькие листочки похожи на папоротник.

Селагинелла Мартенса

Растет в США. Это куст, имеющий стебли, которые стоят прямо, Высота стеблей 30 см. Листочки в основном зеленые. Но есть вид, листья которого имеют серебристые кончики.

Листья по форме схожи с папоротником. У этой культуры воздушные корешки, по мере роста они опускаются до поверхности и укореняются в земле.

Селагинелла чешуелистная

Ее еще называют иерихонская роза или селагинелла лепидофилла. Растет в пустынях США и в Южной Америке. Купить этот цветок можно даже в засушенном виде. Он похож на клубок сухой листвы, при появлении влаги листва раскрывается.

Побеги длиной до 5 см, они напоминают резные перья с небольшими чешуйками. Вверху листочка имеется язычок, чтобы собирать воду.

На этом видео в режиме ускоренной съемки показано чудесное превращение засохшего комочка веток в чудесный цветок — селагинелла чешуелистная:

Селагинелла Вильденова

Растет в виде кустов с густо ветвящимися плоскими побегами, на которых расположено множество тоненьких листочков.

По виду похожи на миниатюрные веточки ели. Выращивают как ампельную культуру. Побеги ярко-зеленые, а листья голубоватые.

Селагинелла швейцарская

Растет на скалах Европы, Кавказа и на дальнем Востоке. Это цветок, имеющий множество веточек со светло-салатовыми листьями. Листья тоненькие, они перпендикулярно отстоят от стебля, их края резные. Культура любит полутень и влагу.

Селагинелла Джори (Йори)

Культура напоминает пену бледно-салатового цвета. У растения стебель стоит прямо, в высоту до 20 см, крона напоминает шар.

Освещение

Селагинелла тамарисколистная может расти при естественном свете и при искусственном.

Температура

Большинство видов лучше растут при температуре воздуха +15—21°C. А разновидностям с севера нужна температура воздуха +10—13°C. При более высокой температуре воздуха, чем ему требуется, у растения темнеют и отмирают листики.

Растение не выносит сквозняки. Его не стоит ставить летом на лоджию, лучше держать в помещении. Цветы не переносят жару либо сильный холод.

Влажность

Для цветов в помещении недостаточно влажный воздух, из-за этого их высаживают в теплицы, иногда во флорариумы.

Культуре нужна увеличенная влажность.

Наименьшая влажность для цветов — 60%, из-за этого их опрыскивают 3-—4 раза в день отстоявшейся водой, имеющей температуру помещения.

Поставьте емкость с селагинеллой на поддон, наполненный мхом сфагнумом.

Либо всыпьте в поддон керамзит и влейте воду в него. Но чем больше влажность воздуха, тем нужнее растению вентиляция.

Полив

При поливе требуется следить, чтобы земля была постоянно увлажненная, нельзя, чтобы она подсохла.

Лучше наливать воду в поддон и ставить туда горшок с отверстиями, тогда земля сама впитает воду в том количестве, какое ей требуется. Воду используют мягкую, хорошо отстоявшуюся.

В этом видео еще раз коротко об основных моментах освещения и полива селигенеллы:

Почва и удобрения

Для почвы смешайте 1 часть листовой земли, 1 — торфа и 1 — песка.

Рекомендуется постоянно рыхлить грунт, чтобы к корням поступал кислород.

Подкармливают растение с марта по ноябрь 1 раз в 3 недели, а с декабря по февраль удобряют 1 раз в 6 недель.

Покупают Bona Forte для декоративно-лиственных культур в жидкой форме.

Летом добавляют в 1 часть удобрения 3 части воды, а зимой разводят подкормки 1 к 4. Еще прекрасно подходит удобрение для орхидей.

Пересадка

Растение не стоит слишком часто пересаживать, достаточно пересаживать его раз в 2 года. Делают это с весны до осени.

Размножение

Размножают, деля кусты. Вынимают из горшка растение, делят на корни длиной 5 см с побегами, сажают в емкости, наполненные торфом. Высаживают в один горшок 5 штук растений.

Затем на неделю прикрывают горшки целлофановой пленкой и ставят в место с температурой воздуха +20°C. Требуется постоянно поливать растения.

Специалисты размножают также спорами, в домашних условиях этот метод не пригоден.

Возможные болезни и проблемы

Если растение поливать очень редко, то на него может напасть паутинный клещ. Для борьбы листья протирают раствором с мылом, а после опрыскивают раствором Актеллика, влив 1—2 мл Актеллика в 1 л воды.

Возможные проблемы при выращивании:

• Если листва скучивается и сохнет, то увеличьте влажность воздуха.
• Если стебли становятся вытянутыми, то культуре недостаточно освещения.
• При чересчур высокой температуре листья делаются темными и отпадают.
• От нехватки света или из-за жесткой воды листья теряют свою яркость.
• Растение вообще не растет из-за недостатка удобрений или если емкость чересчур мала.
• Из-за застоя влаги и прекращения поступления кислорода к корням листья вянут и делаются мягкими.

В целом же, если во-время поливать и опрыскивать селагинеллу, это растение будет радовать хозяина долгие годы.

Прочтен геном селагинеллы — представителя плаунов

Большая международная группа ученых закончила работу по прочтению генома плауна. В филогенетических построениях плауны занимают промежуточное положение между бессосудистыми мхами и семенными растениями (цветковыми и голосеменными). Поэтому информация о составе генома плаунов поможет понять последовательные ступени эволюции наземных растений, то есть очертит круг инноваций, связанных с выходом растений на сушу, формированием проводящей системы тканей и размножением семенами. Предварительные исследования показывают, что становление проводящей системы было наименее сложным шагом в этом комплексе событий. Также оказалась интересной выявленная конвергенция в развитии листьев: у цветковых и плаунов листья сформировались разными путями. Специалисты отмечают большое значение расшифрованной последовательности не только для пополнения академических знаний об эволюции растительного мира, но и для практики фармакологических поисков.

Весьма представительная группа ученых из 73 научных учреждений мира (США, Канады, Франции, Германии, Чехии, Японии, Великобритании, Швейцарии, Колумбии) опубликовала результаты прочтения генома селагинеллы (Selaginella moellendorffii), растения из отдела плауновидных. Плауны — сосудистые растения со стеблем, листовыми пластинами без проводящих сосудов, корнями. Его жизненный цикл состоит их двух чередующихся поколений — гаметофита (гаплоидное поколение) и спорофита (диплоидное поколение). Оба поколения — свободноживущие. Растения гаплоидного поколения, гаметофита, — подземные, бесформенные. Они имеют одинарный набор хромосом и производят гаметы, мужские и женские, также с гаплоидным набором хромосом. Мужские и женские гаметы, сливаясь, дают диплоидную зиготу, из которой вырастает спорофит — диплоидное растение. В репродуктивных органах спорофита происходит мейоз и формируются споры: мегаспоры — женские, из них вырастает женский гаметофит, и микроспоры — из них вырастает мужской гаметофит. Далее цикл смены диплоидного и гаплоидного поколений повторяется заново.

Сосудистые появились в палеонтологической летописи около 444–450 млн лет назад (о появлении сосудистых растений см.: Палеонтологи уточнили время и место появления сосудистых растений, «Элементы», 18.04.2009). Эти датировки близки к времени выхода растений на сушу — 465 млн лет назад. К современным сосудистым растениям, помимо плаунов, причислены хвощи, папоротники и семенные растения, то есть голо- и покрытосеменные. Современные бессосудистые растения, то есть не имеющие специальных проводящих пучков в своих тканях, включают только мохообразные.

Чтобы реконструировать пути эволюции этих крупных групп растительного царства, необходимо так или иначе представлять себе состав их геномов. Геном одноклеточных зеленых водорослей, которых считают предковой группой для наземных многоклеточных, известен; также прочтен геном Physcomitrella patens — представителя мхов. Имеется целый набор отсеквенированных геномов цветковых растений. А вот промежуток между мхами и цветковыми растениями — пустой. Между тем, это тот самый отрезок эволюции, когда освоившие сушу растения сформировали проводящую систему, постепенно урезали гаметофитное поколение до нескольких клеток. Поэтому важно было иметь пример генома растения, близкого к предку сосудистых растений. В качестве такого растения был выбран плаунок Selaginella moellendorffii.

Геном селагинеллы в сумме составляет 106 млн пар нуклеотидов. Расшифровано около 22 тыс. белок-кодирующих последовательностей, из них 37% составляют экзоны, остальное, очевидно, интроны. Кроме того, определены и последовательности 58 микроРНК. Их функция — останавливать работу уже изготовленных мРНК (посттранскрипционная регуляция). Размеры геномов арабидопсиса и селагинеллы примерно одинаковы, зато у плауна несколько меньше белок-кодирующих генов и меньше интронов. Разница приходится на повышенную долю мобильных элементов, таких как гигантские ретротранспозоны: вместе они занимают около трети всего генома селагинеллы.

Качественный состав малых РНК (small RNA) также различен у арабидопсиса и селагинеллы: у первого преобладают 24-нуклеотидные последовательности, а у второго — 21-нуклеотидные. Ученые связывают это различие с разными производственными мощностями гаметофита и спорофита у цветковых и плауновидных растений. Более короткие последовательности производятся спорофитом, более длинные гаметофитом; у плаунов гаметофит малопроизводителен, основная часть малых РНК продуцирует спорофит. У цветковых растений гаметофит вполне работоспособен и производит изрядную долю 24-нуклеотидных малых РНК.

Отмечена также существенная разница в регуляторных каскадах, формирующих листья цветковых растений и селагинеллы. По-видимому, генетические механизмы, контролирующие развитие листьев, у цветковых и плаунов разные и сложились независимо друг от друга.

Учитывая общность семейств генов у цветковых растений, плаунов и мхов, ученые оценили минимально возможное число генных семейств у общего предка растений, далее у предка наземных растений, а затем у сосудистых растений и семенных. Цифры оказались примерно такими. Общий предок зеленых растений должен был иметь гены из 3814 семейств, выход на сушу потребовал практически удвоить их число (до 6820). Приобретение проводящей системы тканей обязывало дополнить число генных семейств на 516, а размножение семенами и деградация гаметофита привели к увеличению генных семейств на 1350. Таким образом, усовершенствование проводящих тканей оказалось не таким хитрым делом: если судить по числу генных инноваций, то примерно в 6 раз проще, чем освоение суши, и в 2,5 раза проще, чем обретение семян вместо спор (то есть лишение гаметофита самостоятельности).

Определен также набор генов, свойственных только цветковым растениям. Это гены, связанные с развитием меристемы, гены синтеза растительных гормонов, связанные с фотопериодической регуляцией жизненного цикла, формированием цветков. Интересно, что гены, координирующие формирование проводящей системы, имеются не только у цветковых растений и плауна, но и у мхов. Пока не ясна эволюция функций этих генов, и этот вопрос представляет интереснейшую эволюционную задачу. Также исключительно перспективно исследование диверсификации генов, которые отсутствуют и у мхов, и у плаунов. Эти гены помогут понять не только саму по себе эволюцию цветковых, но и коэволюцию покрытосеменных и их опылителей. Ученые считают, что прочтение генома селагинеллы — это начало целого ряда интереснейших работ не только по эволюции, но также связанных с биосинтезом различных лекарственных препаратов.

Источник: Jo Ann Banks, Tomoaki Nishiyama, Mitsuyasu Hasebe, John L. Bowman, Michael Gribskov, et al. The Selaginella Genome Identifies Genetic Changes Associated with the Evolution of Vascular Plants // Science. Published Online 5 May 2011. Doi: 10.1126/science.1203810.

Жизненный цикл плауна булавовидного и силагинеллы.

Плаун булавовидный представляет собой вечнозеленое многолет­нее травянистое растение со стелющимся стеблем до 1—3 м длины, кото­рый дает приподнимающиеся веточки до 20 см высоты. Стебель ползучий с придаточными корнями; листья в виде мелких зеленых чешуек густо J?n спирали покрывают стебель. Годовой прирост главного стебля от 50 до 100 см. С каждым годом главный стебель передвигается в сторо­ну, укореняясь молодыми частями; старая же часть его отмирает, если возраст ее не менее 5 лет. Таким образом, стебли, радиально расходясь от исходного корневища, переползают на новые места.

Первичная ксилема обыч­но экзархная (дифференциру­ется к центру), так что протоксилема находится кнаружи от метаксилемы. Трахеиды ле­стничные. Стела у плауновидных имеет эволюционные пере­ходы, от гапло- и актиностелы к сифоностеле у ряда видов. Боковые стебли, дихотомичес­ки разветвляясь, несут на вер­хушках по 2—6 спороносных колосков (чаще всего 2—3). Они образуются только на при­ростах предыдущего года, на боковых стеблях. Спороносные листья (споролистики) черепитчато прикрывают ось колос­ка. В основании верхней сторо­ны каждого споролистика раз­вивается крупный спорангий, в котором из спорогенной ткани образуется много спор. Споры

шаровидно-тетраэдрические, желтого цвета, содержат около 60% жир­ного невысыхающего масла. Они не смачиваются водой, сгорают без дыма и держатся на воде (откуда и название «плаун» — измененное «плавун»).

Осыпаясь, споры вмываются дождями в почву и спустя несколько лет прорастают в половое поколение, т. е. в гаметофит, заросток. Если он возник на поверхности почвы, то зеленеет, обычно же этиолирован и сапрофитно живет в почве. Он имеет вид маленького клубенька; внут­ри — паренхимная ткань, снаружи — кожица; укрепляется ризоидами. Развитие его начинается только после заражения внутренней микоризой. Заросток многолетний, архегонии и антеридии погружены в ткань за­ростка. Из каждой спермагенной клетки антеридия образуется один двужгутиковый сперматозоид. Оплодотворение совершается при наличии воды. Зародыш в архегонии прорастает в вышеописанное многолетнее вечнозеленое растение — спорофит. Однако период от образования спо­ры до прорастания зародыша очень продолжителен, 12—20 лет (а от споры до споры — еще дольше).

Вегетативное размножение спорофита происходит частями ползуче­го стебля.

Плаун булавовидный произрастает зарослями в хвойных лесах лесной зоны (а также в лесотундре), начиная от бело­русских лесов и до Камчатки и Сахалина включительно. Для заготовок его в промышленных целях имеются колоссальные, но мало разведан­ные ресурсы. Очень много его на Урале. Споры плауна использовались во всех видах металлургической промышленности для фасонного литья. Ими обсыпали стенки моделей и стержневых ящиков, чем устраняли прилипание формовочных смесей к стенкам. Они играли роль раздели­тельного материала: деталь выходит из формы гладкая, не требующая шлифовки. В тракторной, автомобильной, авиационной промышленно­сти требовалось 100 г спор плауна на 1 т литья. Споры используются также фармацевтами.

Собирают колоски, когда они еще не созрели и не раскрылись ( в июле-сентябре); их сушат на солнце, на брезентах и потом просеивают до трех раз.

Порядок селагинелловые (Selaginellales). Этот порядок характеризуется равноспоровостью; он содер­жит одно семейство селагинелловые “(SclagineHaceae), Род Selaginella насчи­тывает около 600 видов; поч­ти все они обитают в тропи­ках. В России восемь ви­дов. У одного из наших ви­дов (S. selaginelloidee) сте­бли короткие, ползучие, с приподнимающимися вер­хушками, листья удлиненно-яйцевидные, мелкозубчатые, супротивные. Колоски оди­ночные или парные, на нож­ках, четырехгранные. На оси колоска снизу доверху рас­положены спорофиллы, тес­но налегающие один на другой.

На верхней стороне каждого спорофилла в осно­вании находится один спо­рангий. В одном колоске об­разуются микроспорангии и мегаспорангии (макроспо­рангии). Располагаются они так, что либо верхняя часть колоска занята микро-, а нижняя — мегаспорангиями, либо те и другие образуют­ся на разных сторонах ко­лоска. Мегаспорангии значи­тельно крупнее, и каждый из них образует только одну тетраду мегаспор (макро­спор). В микроспорангии возникают многочисленные микроспоры. Из созревших микроспорангиев микроспоры высыпаются и разносятся ветром.

Мегаспоры при вскрытии спорангия высыпаются, падают на почву и здесь прорастают. Микроспора, развиваясь, образует мужской гаметофит, сильно редуцированный. Он имеет одну вегетативную клетку (она же ризоидальная); несколько остальных клеток являются спермагенными и клетками стенки и составляют антеридий. Женский заросток разрастается в оболочке мегаспоры и в ней остается. Он гораздо круп­нее мужского, имеет ткань из многих ассимилирующих клеток, необхо­димых для питания будущего зародыша. В эту ткань погружены архего-нии, которые тоже сильно редуцированы и имеют короткую шейку. Опло­дотворение происходит в воде после дождя или росы.

Как видим, селагинелловые подвинулись далеко в эволюционном отношении: у них появилась разноспоровость, повлекшая за собой воз- никновение двудомных заростков (однополых). Гаметофиты, особенно мужской, уже сильно редуцированы и крайне эфемерны.

Тропическое растение Селагинелла Мартенса или Иерихонская роза

Селагинелла Мартенса – тропическая гостья, семейства селагинелловых. Относится к самым древним растениям – споровым. Не переносит сухой воздух. При недостатке влаги, ее ветки скручиваются в шар, а после полива раскрываются вновь.

Также это растение имеет название иерихонская роза, астерикус, анастатика. Родиной селагинеллы являются тропики Южной Африки, Америки, Мексика и южная часть США. Это огромный род, включающий в себя более от 350 и больше разных видов. Некоторые из них можно повстречать растущими на стволах деревьев.

Однако, далеко не все виды приживутся в домашних условиях, так как этот вид не может существовать без влаги. Самые популярные из них селагинелла безножковая, селагинелла Мартенса и чешуелистная.

Описание

Плаунок или селагинеллу часто принимают за разновидность папоротника. Однако плауны, имееют некоторые отличия:

• Плауны имееют строение простейших растений, то есть трубчатое.
• листья более короткие и они стелятся по земле.
• у папоротников споры находятся на нижней части листа, которая называется вайей, а у плаунов споры располагаются в колосках.

Веточки плаунов усеяны листочками, напоминающие иголки, которые накрывают друг друга внахлест.

Селагинелла Мартенса – имеет прямостоячие, раскидистые побеги, до 30 см. длиной и воздушные корни. Тонкие листочки расположены в 2 ряда, зеленого цвета с серебристым, словно инеем, напылением.

Селагинелла безножковая – отлично смотрится в ампельном выращивании. Это стелющееся растение, словно мох, вырастает на поверхности почвы. Ее высота не более 20 см. Стебли совсем короткие с гладкими и приплюснутыми побегами. Листочки тонкие, зеленого цвета, бывают в форме сердца или выщербленные.

Селагинелла чешуелистная (Иерихнонская роза)- этот вид является самым стойким и приспособленным для выращивания в комнатных условиях.

При сухих климатических условиях листочки этого растения закручиваются, образуя некое подобие шара, а расправляются только после того как выпадут осадки. Растение в своём клеточном соку содержит большое количество масел, которые становятся препятствием для полного высыхания растения.

Его побеги длиной 5 см. покрыты мелкими листьями-чешуйками. Сверху на каждом листике находится желобок для сбора воды.

Правила ухода и выращивания

Помещение, освещение и температура

Тропическое растение имеет ряд своих требований при выращивании. Ему требуется много влажности, поэтому самым благоприятным местом для выращивания являются теплицы, парники, бутылочные сады, палюдариумы.

В домашних условиях, плаунок располагают на подоконниках северной, западной и восточных сторонах. Хорошо развивается при искусственном освещении.

Оптимальная температура не должна превышать +15°, +21°С. А северным видам комфортно при более низкой температуре +10°,+15°С.

Домашние виды не выносят сквозняков и попаданий прямых солнечных лучей.

Полив и влажность

Самый важный фактор, это соблюдение влажности воздуха и почвы. Полив требуется круглый год, как только почва начинает подсыхать. Не допускается пересыхания почвы. Используют мягкую, отстоянную воду комнатной температуры.

Хорошо увлажнять воздух и почву поливом через поддон. Почва будет сама впитывать столько влаги, сколько ей необходимо.

Минимальная влажность в комнате не должна опускаться ниже 60 %. Для поддержания влажности межу горшком и поддоном выкладывают слой влажного керамзита или сфагнума.

Также следует опрыскивать селагинеллу 1-2 р. в день теплой водой.

Если растению будет не хватать влаги, листья начнут темнеть и отмирать.

При должной влажности необходима хорошая вентиляция.

На заметку!

Следует наблюдать за состоянием листвы на селагинелле. Сухие и поврежденные листья удаляют. Сморщенные и потемневшие листья подают сигнал о том, что не хватает воды.

Грунт и подкормка

Для этого вида растений подходит рыхлая, водопроницаемая почва. Со средне-кислым рН.

Грунт можно приобрести готовый в специализированном магазине либо смешать самостоятельно. Для этого берут в равных частях:

1. измельченный мох, сфагнум или волокнистый торф.
2. Речной песок.
3. Лиственную землю.

Со всеми смесями проводят дезинфекцию, обработав кипятком.

Подкормка играет важную роль в росте и развитии селагинеллы. В активные сезоны вносят подкормку 1 раз в 20 дней, а зимой сокращают до 1 раза в 2 месяца.

Хорошо подходит удобрения для лиственных растений или растворы для орхидей.

Жидкие удобрения разводят в пропорции 1:3, а зимой снижают концентрацию до 1:4. На 4 части воды размешивают 1 часть удобрения.

Пересадка и размножение

Следует избегать частых пересадок. Признаком, что селагинелла готова к пересадке, будет горшок, заполненный корнями. По возможности эту манипуляцию проводят в конце зимы, весной.

Для этого берут горшок диаметром больше предыдущего на 4-5 см. широкий, но не глубокий. Так как корневая система у плаунов растет поверхностно.

На дно емкости выкладывают дренажный слой и методом перевалки помещают в новый горшок.

После пересадки растение хорошо поливают и убирают в притененное место.

В домашних условиях селагинеллу Мартенса размножают черенками или разделением куста.

• В весеннее время куст растения разделяют на несколько частей. Побеги должны быть примерно до 5 см. можно с листьями.

Черенки по несколько штук высаживают в торфяной, влажный грунт и накрывают пленкой.

В течение первой недели емкости с побегами ставят в теплое помещение, при температуре + 20°С. Пленку регулярно открывают, проветривают и поливают.

• Для укоренения, весной, отделяют черенки по 3-4 см. Укладывают на поверхность подготовленной почвы, а нижнюю часть присыпают землей.

Накрывают пленкой или стеклом, убрав от солнечного света. Через 14-15 дней появятся маленькие корешки.

Укоренять можно также и в стаканчиках с водой.

Болезни и вредители

Рассмотрим признаки и причины заболевания растения в таблице

Стебли вытягиваются вверх, как у папоротника	Недостаточное освещение
Скручиваются и сохнут листья	Необходимо повысить влажность, температура не должна превышать +21°С.
Листовые пластины светлеют	Недостаток света
Листовые пластины темнеют	Жаркая температура воздуха
Растение остановилось в росте	Маленький горшок, недостаточно питательных веществ
Листья теряют тургор и опадают	Чрезмерный полив/ недостаток кислорода в почве

Изредка, при слишком сухом климате может завестись паутинный клещ. Растение необходимо изолировать и провести обработку 5-ти % мыльным раствором.

Селагинелла будет долго радовать вас своей сочной зеленью, если соблюдать все рекомендации опытных цветоводов. Она прекрасно сочетается с другими растениями и украсит любой интерьер.